Cá là động vật thuỷ sinh biến nhiệt, do vậy, tất cả các hoạt động của cá chịu sự tác động rất lớn của các yếu tố bên ngoài và bên trong, đồng thời, tuỳ theo từng giai đoạn phát triển của tế bào trứng mà một hoặc vài yếu tố tác động có tính chất quyết định đến cả một quá trình hay một giai đoạn của buồng trứng.
Các yếu tố bên ngoài ảnh hưởng tới sự thành thục của cá
Nhiệt độ
Nhiệt độ là yếu tố bên ngoài tác động đến cá trên một diện rộng, hầu như tất cả các hoạt động của cá diễn ra hàng ngày chịu sự ảnh hưởng của nhiệt độ. Do nhiệt độ là yếu tố biến đổi có tính quy luật, cho nên các hoạt động của cá, đặc biệt quá trình thành thục cũng mang tính quy luật.
Trong giới hạn nhiệt độ thích hợp, khi nhiệt độ tăng, quá trình trao đổi chất của cá tăng. Nikonski (1967) cho biết: “Mỗi giai đoạn phát triển của cá nói chung và của buồng trứng nói riêng đòi hỏi mức độ nhiệt độ khác nhau”. Và ông còn khẳng định “khi nhiệt độ thấp thích hợp cho sự sinh trưởng và tích luỹ vật chất dinh dưỡng, còn khi nhiệt độ cao lại thích hợp cho quá trình thành thục của tuyến sinh dục”.
Như vậy, ở một giai đoạn phát triển của cơ thể hay của tế bào trứng, đòi hỏi một tổng nhiệt nhất định. Sự thích nghi này mang tính chất quy luật và được phát triển thành quy luật tổng nhiệt: “Tổng nhiệt là tích số giữa thời gian phát triển với hiệu ứng nhiệt độ, là một hằng số trong một giai đoạn phát triển hay cả cuộc đời của một loài sinh vật nào đó”. Quy luật tổng nhiệt được tính theo công thức:
S = D (t – to)
S: tổng nhiệt độ bình quân theo ngày của một giai đoạn phát triển hay cả một đời.
D: thời gian phát triển (tính bằng ngày).
t: nhiệt độ trung bình của từng ngày trong thời gian quan sát.
to: nhiệt độ không sinh học, tức là tại nhiệt độ sinh vật chỉ có trao đổi chất duy trì.
Mỗi loài cá có một khoảng nhiệt độ thích hợp cho sự phát triển của tuyển sinh dục và sinh sản. Ngoài khoảng nhiệt độ đó, cá có thể sống nhưng không thể thành thục và sinh sản được. Trong phạm vi nhiệt độ thích hợp, nhiệt độ càng cao càng rút ngắn thời gian nuôi vỗ cá bố mẹ.
Ở miền Bắc nước ta, một mùa đông có nhiều ngày ấm áp có thể làm cho các loài cá sinh sản trong vụ xuân – hè như cá Mè, Trắm cỏ… thành thục sớm. Ngược lại, khi mùa rét kéo dài, số ngày nắng ít cá bố mẹ được nuôi vỗ sẽ thành thục trễ và cho đẻ muộn.
Ví dụ: quá trình phát dục của phôi cá Mè trắng: Ở nhiệt độ nước 20°C, sau 50 giờ trứng nở. Ở nhiệt độ nước 25°C, sau 24 giờ trứng nở. Ở nhiệt độ nước 30°C, sau 16 giờ trứng nở.
Ở cá bột cũng như vậy, sự hình thành các cơ quan phát triển nhanh khi nhiệt độ tăng.
Ảnh hưởng của thức ăn đến sự thành thục của cá
Thức ăn bổ sung cho cá trong ao nuôi vỗ đóng vai trò quyết định đối với sự sinh sản sớm và tái thành thục của cá. Lượng thức ăn bổ sung có thành phần cân đối về tỉ lệ sẽ có
tác dụng tốt đối với quá trình phát triển của trứng. Ngược lại, có thể gây ra những rối loạn nghiêm trọng về thành thục. Vì vậy, nuôi vỗ cá cần phải có sự kết hợp giữa thức ăn thích hợp của loài với thức ăn tinh một cách hài hoà.
Ví dụ: khi nuôi vỗ cá Mè vinh nếu được cung cấp thức ăn xanh dồi dào, thức ăn tinh chiếm 3-4% khối lượng cơ thể sẽ đem lại chất lượng trứng cao hơn so với cá được nuôi vỗ hoàn toàn bằng thức ăn tinh.
Bên cạnh đó, cũng có một số loài ăn tạp và thiên về mùn bã hữu cơ và động vật như cá Chép, cá Trôi Ấn Độ, thức ăn tinh ở đây lại đóng vai trò lớn trong quá trình thành thục và sinh sản của cá. Lúc đó ta có thể coi thức ăn tinh thừa dưới đáy như là vật chất hữu cơ đặc biệt có chất lượng dinh dưỡng cao.
Ảnh hưởng của một số khí hoà tan
Trong các loại khí hoà tan trong nước, oxy là yếu tố quan trọng giúp cho quá trình oxy hoá các phản ứng trong cơ thể và tạo ra năng lượng cung cấp cho các hoạt động sống của cá như: kiếm mồi, sinh trưởng, phát triển, phát dục, sinh sản…
Các loài cá ở thời kỳ phát dục có nhu cầu oxy khác nhau. Do đó, tạo môi trường trong sạch cung cấp oxy đầy đủ là yêu cầu cần thiết cho cá thành thục và sinh sản tốt. Trong thực tế, sự gia tăng nhiệt độ và thức ăn, phân bón cho ao nuôi đã làm tiêu hao một lượng lớn oxy trong nước. Vì vậy, việc bơm nước thường xuyên hay định kỳ là biện pháp tích cực nhằm thay đổi nước, cung cấp oxy thúc đẩy quá trình thành thục của cá.
Ảnh hưởng của dòng nước đối với sự thành thục của cả
Một số loài cá chỉ có thể thành thục và đẻ trứng tốt khi có dòng nước kích thích, đặc biệt đối với những loài có tập tính di cư sinh sản với quãng đường dài. Rerjava đã có nhận định “công do cá sinh ra trong quá trình di cư sinh sản có liên quan đến sự tiêu chí chất sống, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình sinh hoá, làm điều kiện cho sự thành thục”.
Việc nhốt cá trong các bể chứa sẽ dẫn đến những rối loạn của quá trình thành thục của cá và tích luỹ mỡ trong tuyến sinh dục kèm theo sự giảm hàm lượng protein, suy yếu quá trình oxy hoá và sự thiếu máu, kết quả là cá không đẻ được.
Như vậy, vai trò của dòng nước đối với sự thành thục của cá rất quan trọng. Chính vì vậy mà loài cá ở tự nhiên đều sinh sản khi có sự thay đổi về dòng nước, chất nước và thường tập trung vào mùa mưa. Trong quá trình di cư ngược dòng đi đẻ như vậy, cường độ bắt mồi của cá giảm dần theo sự phát triển buồng trứng, theo đó, độ béo của cá cũng giảm do sự chuyển hoá các chất dinh dưỡng cho buồng trứng.
Từ lý luận và thực tiễn sản xuất giống của nhiều loài cá cho thấy rằng: những ai thường xuyên kích thích bằng dòng nước, cá sẽ thành thục tốt, sức sinh sản cao, chất lượng trứng và ấu trùng tốt. Cũng có thể giải thích hiệu quả của kích thích nước là khi dùng dòng nước để kích thích cá trong ao, tức là đã sử dụng biện pháp tổng hợp để làm thay đổi toàn bộ điều kiện trong ao nuôi, bởi vì khi thay nước có thể sẽ:
– Thay đổi chế độ khí hoà tan, tăng cường lượng 02 hoà tan, đào thải được các khí độc tích tụ trong ao.
– Bổ sung cho ao những muối dinh dưỡng cần thiết cho cá như: NH4+, P205 …
– Tăng cường thức ăn tự nhiên cho cá. Mặt khác, việc thay đổi nước mới cho ao còn tạo điều kiện cho sự vận động, chuyển hoá các chất dinh dưỡng đã tích tụ sang cho tế bào trứng.
– Biện pháp thay nước mới hoặc kích thích bằng dòng nước quan trọng đối với những ao nuôi vỗ cá bố mẹ có mật độ cao, diện tích nhỏ và độ sâu của ao thấp.
Các yếu tố bên trong ảnh hưởng tới sự thành thục của cá
Khi cá thành thục các hoạt động bên trong chịu sự chi phối rất nhiều của cơ quan nội tiết. Các yếu tố ảnh hưởng tới cá cũng phải thông qua sự hoạt động của các cơ quan này, đặc biệt là hệ thần kinh trung ương. Như vậy, trong quá trình phát triển, để ngày càng thích ứng với điều kiện môi trường luôn thay đổi, cá đã hình thành hệ thống nội tiết rõ rệt và dần dần hình thành hệ thống điều khiển thần kinh thể dịch.
Trong hệ thống nội tiết của cá, về hình thái cũng như chức năng, não thuỳ thể phát triển hoàn chỉnh hơn các tuyến khác. Các tuyến khác như tuyến giáp trạng, tuy vẫn còn trong giai đoạn trung bình nguyên thủy nhưng chức năng sinh lý của chúng tương tự như tuyến của động vật bậc cao.
Dưới sự điều khiển của thần kinh trung ương và nhờ sự tương hỗ giữa các tuyến thể, tuyến nội tiết tiết ra kích tố, các kích tố này hoặc ức chế hoặc kích thích sự hoạt động của tổ chức cơ quan nào đó, điều tiết các cơ năng sinh lý trong cơ thể, làm cho cơ thể thích ứng với ngoại cảnh tốt hơn.
Cá cũng giống như các động vật khác, não thuỳ thể là trung khu của hệ nội tiết, nó không những trực tiếp khống chế nhiều cơ năng sinh lý quan trọng của cơ thể mà còn khống chế được phần lớn sự hoạt động của các tuyến thể khác.
Não thuỳ của cá
Não thuỳ của cá cũng giống như động vật bậc cao khác, nó được chia thành hai bộ phận: bộ phận tuyến thể và bộ phận thần kinh. Bộ phận thần kinh nối liền với não trung gian và có các sợi thần kinh ăn sâu vào tuyến thể. Bộ phận tuyển thể lại chia ra thành:
– Thuỳ trước (Proadenohypophysis).
– Thuỳ giữa (Mesoadenohypophysis).
– Thuỳ sau (Metadenohypophysis).
Người ta đã chứng minh được chính xác tế bào da kiềm (Basophyl) của thuỳ giữa tiết ra được kích thích tố. Kích thích tố này có thể kích thích sự phát triển của tuyển sinh dục và gây rụng trứng ở cá. Não thuỳ còn tiết ra chất kích thích sự sinh trưởng.
Nếu cắt bỏ não thuỳ, cá sẽ ngừng sinh trưởng, tuyến sinh dục ngừng phát triển. Ngoài ra não thuỳ còn điều khiển quá trình tiết hormone của tuyến giáp trạng và kích tố vỏ để khống chế sự hoạt động của các tuyến nội tiết khác.
Các thí nghiệm đã chứng minh rằng các tế bào da kiềm (tế bào 0 và B) có tác dụng trực tiếp tới quá trình thành thục, chín và rụng của tế bào trứng. Còn các tế bào da acid có liên quan đến quá trình thẩm thấu hoặc điều hoà các phản ứng sinh hoá trong cơ thể cá.
Kích thích tố do tế bào da kiềm của thuỳ giữa tiết ra là FSH và LH đã có tác dụng trực tiếp đến sự lớn lên của tế bào trứng và cuối cùng là quá trình rụng trứng của cá. Đồng thời người ta cũng chứng minh được LH chỉ tác dụng sau khi FSH đã tác dụng.
Nang trứng là nơi tiếp nhận kích thích tố và tự nó biến đổi tiết ra một chất tương tự như Progesteron làm cho trứng chín và rụng, ở đầu mùa sinh sản khi độ nhạy cảm của nang trứng còn thấp, những liều kích tố thấp sẽ không có khả năng gây rụng hoặc cá không đẻ trứng khi các điều kiện sinh thái không xuất hiện, tác động đồng thời với cường độ mạnh.
Ở giữa mùa sinh sản, do độ nhạy cảm của nang trứng cao nên cá có thể đẻ trứng bình thường ở những liều kích dục tố trung bình thấp. Cũng có trường hợp có loài cá rụng trứng, đẻ trứng ngay trong ao khi có một số điều kiện môi trường mới nào đó xuất hiện. Trong khi đó, ở đầu mùa sinh sản không bao giờ ta gặp hiện tượng này.
Ví dụ: cá Mè vinh nuôi vỗ trong ao, khi tuyển sinh dục đã chín muồi, khi kích thích nước cho ao, cá có thể đẻ ngay trong ao sau vài tiếng đồng hồ kích thích.
Khi tế bào trứng đã chín muồi mà bị giữ lâu ở gần với ngưỡng trên của nhiệt độ sinh sản, thì các tế bào da kiềm sẽ giảm dần hoạt tính, các tế bào sinh dục sẽ dần thoái hoá và kết quả là cá không đẻ được.
Vấn đề này cần được chú ý với các loài cá nhập nội và di nhập vào miền Nam trong mấy năm gần đây như cá Mè trắng Đối với các loài cá này khi trứng đã chín muồi nếu không cho để kịp thời thì khoảng 10 – 15 ngày trứng sẽ thoái hoá.
Nếu buồng trứng chưa chuyển sang trạng thái sẵn sàng sinh sản, độ nhạy cảm của nàng trứng còn thấp, thì sau khi tiêm kích tố hiệu quả trước tiên là Estrogen này tác động lên tuyến yên gây ra sự tiết ACTH. Nếu lượng ACTH tiết ra quá
mức sẽ làm rối loạn áp suất thẩm thấu Ptt của huyết tương tức là làm rối loạn nồng độ K+ và Na+ trong máu. Nếu trầm trong cơ thể cá bị chết. Trong trường hợp này có thể coi là ngộ độc kích dục tố.
Ảnh hưởng của tuyến giáp trạng
Chức năng tuyến giáp trạng của cá cũng tương tự như động vật bậc cao. Ngoài tác dụng tiết ra kích thích tố tăng trưởng, nó còn có tác dụng gián tiếp đến sự thành thục của tuyến sinh dục.
Kích dục tố tuyến giáp trạng có tác dụng phân giải đường Glucogen thành Glucose, làm tăng khả năng hấp thụ muối và tăng quá trình oxy hóa mỡ để chuyển sang cho tế bào trứng.
Tuyến thượng thận
Cá bị cắt bỏ tuyến này sẽ chết, hiện tượng này cũng giống như phản ứng của động vật bậc cao khác. Điều đó chứng tỏ tuyến thượng thận tuy chưa hoàn chỉnh nhưng chức năng sinh lý của nó có vai trò rất quan trọng trong đời sống của cá.
Tuyển sinh dục
Nhiệm vụ của tuyển sinh dục là sản sinh ra các tế bào sinh dục và tiết ra kích tố sinh dục khiến cho cơ quan sinh dục phụ phát triển và hoạt động bình thường.
Nếu cá bị cắt bỏ tuyến sinh dục thì đặc điểm sinh dục phụ sẽ không còn và các hoạt động sinh dục cũng mất đi. Nhưng nếu tiêm kích tố sinh dục cho cá non thì có thể làm xuất hiện các đặc điểm sinh dục phụ. Hiện nay người ta vẫn chưa xác định chính xác vai trò của kích tố sinh dục ảnh hưởng như thế nào đối với sự phát triển của tế bào sinh dục do chúng sinh ra.
Tóm lại: sự thành thục của tế bào trứng là cả một quá trình phức tạp. Trong quá trình đó đòi hỏi sự hoạt động của nhiều cơ quan nội tiết và cần có sự tác động của các yếu tố bên ngoài thông qua sự điều khiển của hệ thống thần kinh trung ương. Đồng thời cũng do sự tác động của các yếu tố ở những mức độ khác nhau mà có ảnh hưởng nhất định đối với quá trình thành thục của tế bào trứng.
